这是对 J. David Sweatt 所著 Mechanisms of Memory （第2版）的阅后笔记，其中掺杂着我的个人理解。在此仅写下我认为可能对人工神经网络的架构设计有启发的观点。原文目录和摘要见这里。

Highlights

  • Our brain regions have distinct functions. Is such strategy necessary and advantageous? Or is it just a snapshot during evolution?
    大脑各脑区有不同的功能。这种策略是必要的、有利的吗？抑或只是演化过程中的一刻？
  • Our brain is memorizing 24x7. But not all memories are retrievable
    我们的脑子一直在忙着记东西。但并不是所有的记忆都能被提取出来
  • It takes extra efforts to convert short-term memories to long-term ones. And the brain works in a similar way to the computer!
    将短时程记忆转化为长时程记忆需要额外的努力。我们的脑子其实在以一种与计算机类似的方式运作！

Some memory needs hippocampus to form. But after that? Farewell
某些记忆的形成需要海马。但之后呢？拜拜咯

首先简单地说一下什么是记忆。例如，当你还是婴儿的时候，你妈会在你看她的同时不停地念“妈妈”，好让你记住她，别跟坏人跑了。此时，你脑中和妈妈的脸有关的神经元活动起来了，和“妈妈”二字的语音有关的神经元也活动起来了，而且不知怎的，两团神经元建立了联系。在以后的日子里，一旦其中一团神经元产生活动，另一团神经元也会跟着活动起来，因为你已经“记住”了这两件事有关系。这就是记忆的本质。

大脑各区的分工很明确。20世纪50年代，无奈的医生为了缓解病人 HM 不可救药的剧烈癫痫，切除了其内侧颞叶。他们发现，病人虽然仍记得以前的事情，但新的事情一会儿就忘了，即病人的新短时程记忆无法转化为长时程记忆。后来研究表明，原来内侧颞叶中的海马区大有名堂。相对于骑单车、怕井绳这类不可描述的內隐式记忆，外显式记忆（如去年生日谁来我家、我家在哪长啥样）在形成时，需要海马参与。但是！外显式记忆一旦形成，即使你把我海马摘了，我仍然能回忆起来，即外显式记忆的提取不需要海马。另一个现象是，若对小鼠播放一段声音并在声音快结束时给予电击，那么它会对这段声音产生恐惧记忆，这种记忆的形成不需要海马；若在声音结束好一阵儿后给予电击，那么它也会对这段声音产生恐惧记忆，但是这种记忆的形成却需要海马。神奇吧？

由此可推测，海马本身并不是记忆的一部分。它的作用是在记忆形成时，维持着相关神经元的活动，令其互相之间的突触有时间建立联系。这与其它脑区截然不同。我不禁想：海马的这种独特功能，是实现记忆之必需，还是演化之无奈？

You are a prodigy!
你就是天才！

都听说过雨人或学者综合征吧？这些病人有着超常的记忆力。但是伴随而来的，是记忆碎片无时不刻闪现在脑海中的痛苦。这些病人根本无法集中注意力完成工作。另有实验发现，若刺激普通人大脑皮层的某些神经元，则会唤起非常鲜活细致的记忆，且其细节之丰富，仅凭正常的回忆是无法达到的。由此可推测，其实我们都记住了，只是想不起来罢了。即记忆的提取（而非形成）才是普通人记忆力的瓶颈。就记忆的存储来说，你已经是个天才了。

Why can’t I memorize it?
我怎么就记不住？

前面说到病人 HM 能够形成短时程记忆，却由于缺少海马，无法将其转化为长时程记忆。那么对于普通人，我们什么情况下会记不住呢？有人发现，癫痫患者在发病后（脑部神经元突发性大规模异常放电），会不记得发病前发生的事，但很久以前的事还记得。进一步实验证明，若训练后马上被分散注意力或被干扰，则会记不住。真是印证了从小到大各科老师的苦口婆心：“回家别贪玩，好好消化一下今天的内容，否则明天就忘。”

从分子层面来说，长时程记忆的形成需要新蛋白的合成，来做诸如增强突触连接之类的事情。因此总有“学生在复习阶段要多补蛋白质”的说法。但是合成蛋白是很缓慢的过程，如何保证刚刚增强的突触连接能够坚持到长时程记忆形成完毕呢？这就需要所谓的“短时程记忆”来填补空白了。简单地说，前突触兴奋后向突触间隙释放神经递质（谷氨酸），神经递质作用于突触后膜，第二信使cAMP介导的信号通路磷酸化（激活）相关蛋白，导致更多的神经递质释放进突触间隙，令后突触兴奋性增加。这种增强突触连接的方式不需要新蛋白合成。

How do neurons compute? The protein as an AND gate
神经元如何进行计算？作为“与”门的蛋白

我们知道，“与”门和“或”门是计算机运行的基础。那么，生物脑如何实现“与”门计算？

突触后膜上有种叫 NMDA 受体的蛋白，它是个钙离子通道。当且仅当其与谷氨酸结合、且其所在的膜发生电势变化时，它才会打开，触发钙流，通过各种信号通路影响基因表达，形成长时程记忆。其中，谷氨酸由被激活的前神经元释放，突触后膜的去极化由后神经元的电信号回溯至树突导致。即，当且仅当前后神经元均被激活时，它才会打开。这就是一个活生生的“与”门啊！